PERM

295 Ma - 251 Ma

Biospähre/Geosphäre:

* Erste mesozoische Formen tauchen auf
* Rückgang der paläozoischen Formen.
* Radiation der terrestrischen Organismen insbesondere Reptilien, Landpflanzen(Samenpflanzen)
* Massenausterben an der Perm/Trias Grenze:

Invertrebraten:

Foraminiferen: Fusulinen sind im Perm noch gesteinsbildend, sterben aber an der Perm/Trias-Grenze aus (Pseudoschwagerina, Paraschwagerina)

Schwämme: Stromatoporen gewinnen wieder mehr an Bedeutung -> Lazaruseffekt (Spielen im Devon eine große Rolle, sind im Karbon verschwunden, tauchen im Perm wieder auf)

Korallen: Die im Paläozoikum beutenden Rugosa-, und Tabulata -Formen sterben an Perm/Trias-Grenze aus.

Bryozoen spielen als Riffbildner eine gewisse Rolle, vor allem in den tieferen Bereichen weil sie fein verästelte Formen bilden. Sie sind an der Perm/Trias-Grenze auch sehr stark vom Massenaussterben betroffen.

Brachiopoden ähnlich wie im Karbon, keine sehr starken Unterschiede. An der  Perm/Trias-Grenze erfolgt allerdings ein drastischer Einschnitt:

* Orthiden sterben an der  Perm/Trias-Grenze aus

* Strophomeniden sterben an der Perm/Trias-Grenze aus

* Productiden sterben an der Perm/Trias-Grenze aus

* Richthofenia sterben an der Perm/Trias-Grenze aus (Brachiopoden die die Wuchsform von Korallen haben- eine im Wesentlichen auf das Perm beschränkte Gruppe)

Richthofenia übernimmt als Brachiopode die Nische von Korallen
Stachelentwicklung ist eine Anpassung auf Weichbodensediment

Mollusken: Ende des Perm extreme Verluste
Rostroconchen (muschelähnlich, 2-klappig ohne Gelenk, leicht endobenthische Formen gibt es seit dem Kambrium) sterben im Laufe des Perms aus.

Cephalopoden: Goniatiten erleben eine letzte Blüte, sterben aber an der P/T-Grenze aus.
Erste Ceratiten, Tendenz zu einer Komplizierung der Lobenlinien.
Ammonideen nehmen bis zur P/T-Grenze zunehmend ab, und erreichen dort einen Tiefwert.
D.h bei einzelnen Formen kein schlagartiges Aussterben, sondern zieht sich über einen längeren Zeitraum hin.

Arthropoden: Trilobiten ständiges Abnehmen der Häufigkeit setzt sich im Perm fort und sterben an der P/T-Grenze aus. Im Karbon existiert eigentlich nur mehr die Gruppe der Proetiden die geht bis ins Perm hinein und verschwindet am Ende des Perms.

Eurypteriden: (kommen ursprünglich aus dem marinen Mileu, gehen dann zunehmend in das Süßwassermileu) Verschwinden dann auch im limnisch-fluvivatilem Niveau an der P/T- Grenze. (Die marinen Formen verschwinden schon sehr viel früher).

Insekten: Entwicklen eine Tendenz zu kleineren Formen

Echinodermen: in vielen Bereichen ähnliche Verhältnisse wie im Karbon, deutliche Abnahme der Diversität an der P/T-Grenze
Crinoiden haben eine Blütezeit im Paläozoikum, sind aber an der P/T-Grenze sehr stark betroffen. Das Perm hat eine ähnliche Vielfalt wie das Karbon
Blastoideen (sind auch filtrierende Organismen) sterben an der P/T-Grenze endgültig aus.

Das Massenausterben betrifft in erster Linie paläozoische Formen


Vertebraten:

Agnatha:

Conodonten (Körperfossilien) nehmen insgesammt im Perm tendenziell ab. Bütezeit liegt im Ordoviz, sie verschwinden in der Trias.
Gnathostomata (kiefertragende Fische) Acanthodii (kiefertragende Räuber des Paläozoikums: Stachelhaie) nehmen im Perm ab und sterben an der P/T-Grenze aus.
Für Sarcopterygii (Fleischflosser) und Actinopterygii (Strahlenflosser) gelten ähnliche Verhältnisse wie im Karbon.    
Ebenso wie für die Chondrichthyes (Knorpelfische), auch bei ihnen deutliche Einbrüche an der P/T-Grenze.

Tetrapoden: Amphibien ab Oberperm nimmt die Zahl von Amphibiengruppen insebsondere an Großamphibien laufend ab. Vom P/T- Ereignis sind die Amphibien deutlich betroffen.
Im Laufe des Perms entwickelt sich eine Bauplanreduktion bei den Amphibien.
Eryopsformen können bis zu 2m lang sind schon sehr stark terrestrisch leben
Branchiosaurier, lurchartig, haben voll aquatisch gelebt.

Reptilien:
Der entscheidenede Fortschritt der Reptilien liegt in der Entwicklung des Amnioteneis (Baut praktisch den Teich mit ins Ei hinein in dem die Embryonen sich entwicklen können deshalb können diese Amnioten voll terrestrisch leben)
3 große Gruppen werden vor allem nach ihrem Schädelbau (Anzahl der Schläfenfenster 0-2, hängt mit den Kaubewegeungen zusammen, warscheinlich hilft es bessere Muskelansatzstellen zu finden) unterschieden:

* Anapsida (kein Schläfenfenster nur Augenöffnung) Ursprüngliche Formen z.B. Hylonomus  oder (moderne Schildkröten)

* Synapsida (1 Schläfenfenster hinter der Augenöffnung das relativ tief liegt); Therapsiden = säugerähnliche Reptilien ,die im Laufe des Perm erscheinen; Zu den Synapsiden gehören z.B auch (Menschen als Säugetiere) und viele räuberische Formen; karnivore Formen und große herbivore; Dimetrodon.

* Diapsida (2 Schläfenfenster, ein hohes und ein tiefes) Archosaurier (Ahnen der Dinosaurier), Dinosaurier

Die Reptilien erfahren im Perm eine weitere Radiation, zu den Anapsiden kommen die Synapsiden, die im Perm ganz wichtige Elemente darstellen. Und auch die Diapsiden erscheinen, die Ahnen der Dinosaurier

Im Oberperm erste Versuche den Luftraum zu erobern (z.B Weigeltisaurus)
    -> Gleitfliegerreptilien
Die Reptilien sind an der P/T-Grenze sehr stark von dem Massenausterbeereignis betroffen.


Landpflanzen:

Farne nehmen im Laufe des Perm ab
Bärlappe           =>Sporenpflanzen --> Aridisierungstendenz im Perm
Schachtelhalme =>sind bei der Fortpflanzung an Wasser gebunden

Radiation bei den Samenpflanzen;

Glossopteridales: Formen die richtige Bäume bilden; typische Gondwanaformen
Koniferen machen eine Radiation durch und spielen im Perm eine wichtige Rolle, vor allem im oberen Perm (Zechstein) Vegitation wird zunehmend durch die Koniferen geprägt.
Ginkos (mit verschiedenen gelappten Blattformen) und Cycadeen erscheinen
Cycadeen-> Nacktsamer die wie Palmen aussehen aber keine sind

Biogeographie:

Großkontinent Pangäa, Nordwärtsverschiebung und Rotation im Uhrzeigersinn.
Die geographische Zonierung gleicht im Wesentlichen der des Karbon.
3 große Bereiche:

* Boreale Provinz im Norden
* Tethysprvinz, die die Tropen und Subtropen umfasst
* Gondwanaprovinz im Süden

Gliederung nach Fusulinen und Brachiopoden

Die Ost-West-Differenzierung lösst sich im Vergleich zum Karbon zunehmend auf.
Grund: Die Gondwanavereisung geht im Laufe des Perm zunehmend zurück.
Nachweis der Intensität der Vereisung durch eistransportierte Schuttablagerungen.
Im Oberkarbon und Unterperm finden sich die stärksten Spuren der Gondwanavereisung.
Polare Zone wird schmäler, tropische-subtropische Zone wird breiter.

Ökologie des Perms:

Im Perm spielen Riffe keine große Rolle, ähnlich wie im Karbon.
Korallen spielen als Riffbildner eine geringere Rolle.
Riffbildner sind unter anderem Stromatoporen, Kalkschwämme, Algen, Bryozoen und Brachiopoden.
Im Oberperm setzt eine Aridisierung ein, deshalb an diesem Zeitpunkt auch größere Riffverbreitung.
Im Harzvorland in Deuschland: Zechsteinriffe (Westersteine).

Terrestrisches Mileu:
stärkere Aridisierung, als Folge verstärkt Evaporit-bildung.
Reduktion der Torfwaldbildung
Zusammensetzung der Vegitaion:
Die Sporenpflanzen (Farne, Bärlappe, Schachtelhalme) nehmen insgesammt ab.
Die Samenpflanzen nehmen im Laufe des Perms zu. (Farnsamer)
Amphibien, Reptilien (Labyrinthydonten) spielen ein Rolle, herbivore und carnivore Formen sind verbreitet.
Terapsiden (säugerähnliche Formen) treten im Perm erstmals auf. (Annahme einer Fellausbildung).
Im Perm wird erstmals die ökologische Nische der Großerherbivoren belegt. (Pelycosaurier)
Im Karbon erstmals vollständige Pflanzenbedeckung, aber in erster Linie für Herbivoren unverträgliche Sporenpflanzen. (Symbionten werden zur Verdauung benötigt).
Durch die Zunahme der Samenpflanzen im Perm, Entwicklung von Herbivoren begünstigt.

Ursachen des Massenaussterbens:

50% der Familien, 90-95% der Arten mariner Invertertebraten sterben aus.
Das größte Massenausterben in der Erdgeschichte.

mögliche Ursachen:
- Vereisung
- Bildung der Pangäa (Aridisierung/Regression)
- Vulkanismus
- CO2-Vergiftung, Anoxia